L’organisation fonctionnelle du cerveau
Comprendre la correspondance entre les structures cérébrales et les capacités cognitives est un défi séculaire. Au XIXe siècle, Broca observe les conséquences de certaines lésions cérébrales et en déduit la fonction des aires correspondantes. Cette approche se prolonge avec les stimulations perturbant de façon temporaire une aire spécifique et les comportements associés. L’apparition de l’imagerie cérébrale vers la fin du XXe siècle a inversé cette logique de recherche : on observe l’activation du cerveau en fonction des tâches réalisées. La complexité du fonctionnement du cerveau reste en grande partie inexpliquée, du fait de l’enchevêtrement des fonctions en réseaux, et du fait de la remarquable plasticité neuronale.
Le cerveau est l’organe de l’esprit humain. Pour comprendre cette affirmation, nous pouvons en disséquer les deux termes : « cerveau » et « esprit ». La première de ces dissections présente plutôt des défis techniques, la deuxième plutôt des défis théoriques, et leur combinaison constitue l’une des questions centrales de la recherche en sciences cognitives. Dans le cas du cerveau, donc, quelles relations peut-on établir entre l’organe et sa fonction ?
Substance grise et substance blanche
Si l’on coupe un cerveau en deux, on y voit de la « substance grise » et de la « substance blanche ». La substance grise contient les corps cellulaires des neurones, tandis que la substance blanche est constituée de leurs prolongements, des « axones » où circulent les informations échangées à distance par les neurones.
A) Couches corticales dans trois aires différentes, la surface corticale est en haut.
B) Division d’un hémisphère gauche dans ses quatre lobes extérieurs : occipital (rose), temporal (vert), pariétal (jaune), frontal (bleu) ; les lignes noires représentent les sillons avec en rouge l’un des plus marqués, la scissure de Rolando.
C) Représentation schématique de l’homoncule sensitif, où chaque partie du corps est représentée sur une partie du cortex : stimuler une partie du cortex génère une sensation dans la partie du corps correspondante ; on remarque que les positions relatives sont assez bien préservées ; cette section correspond schématiquement au rectangle orange en B.
Au milieu du cerveau, on trouve des amas de substance grise, bien distincts les uns des autres et appelés « noyaux ». Mais c’est dans le cortex, un « manteau » qui couvre toute la surface du cerveau, que l’on trouve les plus grandes quantités de substance grise, et donc de neurones. C’est ce cortex qui s’est le plus développé au fil de l’évolution et tout particulièrement chez l’humain. Aussi, bien qu’il existe d’importantes communications anatomiques et fonctionnelles entre le cortex et les noyaux centraux, l’étude des relations entre activités cérébrales et fonctions cognitives s’est jusqu’ici surtout centrée sur le cortex, auquel on se limitera donc ici.
Petite géographie du cerveau
Le cerveau est divisé en deux hémisphères connectés entre eux par de la substance blanche. Chaque hémisphère est divisé en six lobes contenant plusieurs aires. Ces aires sont identifiées par les propriétés biochimiques, la forme et l’organisation spatiale des neurones qui les composent. Chaque aire, composée de six couches, reproduit qualitativement le même motif architectural que sa voisine, mais elles se différencient quantitativement (figure 1a). L’épaisseur moyenne du néocortex est autour de 2,5 mm, pouvant varier de 1,5 à 4 mm environ. Par exemple, dans le flanc antérieur de la scissure de Rolando – un profond repli cortical qui sépare le lobe frontal, en avant, du lobe pariétal, en arrière (figure 1b) – la différence d’épaisseur du cortex est visible en IRM sans microscope.
Cette différence correspond à deux extrêmes architecturaux : dans le flanc antérieur, la couche IV est presque inexistante et la couche V très développée, alors que c’est l’inverse dans le flanc postérieur. Des différences macro- et micro-morphologiques aussi marquées suggèrent des différences physiologiques tout aussi marquées entre régions. Si on ajoute la diversité des connexions avec le reste du cortex et des noyaux sous-corticaux, il est raisonnable de penser que différentes aires ne jouent pas le même rôle dans le fonctionnement cognitif. Ces rôles, ou fonctions, peuvent être révélés par au moins trois approches.
La célèbre « aire de Broca »
Une lésion cérébrale peut entraîner des déficits cognitifs dont l’analyse éclaire l’organisation de la vie mentale. Les lésions cérébrales les plus célèbres sont assurément celles rapportées à Paris par Paul Broca dans les années 1860. Plusieurs patients présentaient des incapacités à parler alors même qu’ils comprenaient assez bien ce qui leur était dit.
Cette incapacité à parler n’était pas dans la mémoire des mots ou dans le mouvement des muscles, mais dans la coordination des mouvements nécessaire à l’articulation. Les autopsies montreront régulièrement des lésions dans la partie inférieure du lobe frontal gauche. De cette correspondance Broca déduit un lien causal entre l’activité d’une zone circonscrite du cerveau et une fonction cognitive élémentaire.
L’aire dite « de Broca » est encore étudiée de nos jours, ses fonctions encore débattues. Les travaux des années 2020 la sous-divisent en aires plus élémentaires associées, chacune, aux fonctions diverses de coordonner l’articulation (comme souligné par Broca), mais aussi de combiner des unités linguistiques (mots, syntagmes, etc.) ou contrôler l’attention (dans et hors du langage).
Perturbations temporaires par stimulation
Des perturbations plus transitoires du cerveau peuvent elles aussi nous éclairer sur son organisation fonctionnelle. À la fin des années 1930, à Montréal, le neurochirurgien Wilder J. Penfield et ses collaborateurs opèrent des patients épileptiques. Afin d’orienter leur geste chirurgical, ils systématisent une procédure de cartographie cérébrale. Une stimulation électrique locale du cortex perturbe quelques secondes le fonctionnement de la zone visée et produit des signes cliniques, par exemple un mouvement involontaire ou une sensation.
Ainsi, la stimulation de divers points du lobe pariétal révèle une organisation spatiale des aires codant les sensations reçues de différentes parties du corps – le célèbre « homoncule » sensitif (figure 1C), qui a son pendant moteur pour le contrôle des muscles dans le lobe frontal. La stimulation d’autres régions, par exemple dans le lobe temporal inférieur, peut créer l’illusion de voir des points lumineux, des couleurs, ou même des visages, etc. À travers le cortex, les stimulations peuvent soit interrompre un comportement et, partant, un processus cognitif, soit déclencher la production de réponses involontaires ; de plus, nombre de stimulations restent sans réponse apparente. De nos jours, on peut aussi stimuler directement le cortex à l’aide d’un champ magnétique généré près de la tête, une technique non invasive d’usage courant en laboratoire.
Finalement, la perturbation électrique peut aussi venir du cerveau pathologique lui-même ; c’est ce qui se passe lors de crises d’épilepsie. Elles peuvent durer de quelques secondes à de nombreuses minutes et ne sont pas toutes généralisées avec convulsions et perte de conscience. Lorsque les crises sont partielles, leurs symptômes sont très divers et dépendent en grande partie des aires cérébrales où la crise démarre puis se propage. Dans les expériences de stimulation comme dans les crises épileptiques, une correspondance stable entre la localisation de l’activité électrique et les comportements ou symptômes déclenchés permettent d’établir des liens entre fonctions mentales et localisations cérébrales.
La puissance de l’imagerie cérébrale
Les techniques d’imagerie cérébrale, plus récentes, adoptent une logique inverse. Partant d’un comportement ou d’une fonction d’intérêt, plutôt que du cerveau lui-même, on mesure l’activité cérébrale afin d’identifier les aires et réseaux impliqués. Pour cela les expériences – de perception, de langage, de mémoire, d’attention, etc. – sont réalisées pour mesurer in vivo divers corrélats physiques de l’activité cérébrale : le champ électrique, après installation d’un bonnet d’électro-encéphalographie, le métabolisme cérébral, à l’intérieur d’un scanner IRM, etc.
Une personne à qui l’on demande de reconnaître des mots sur un écran active tout un réseau d’aires cérébrales. Certaines de ces activations permettent de réaliser la tâche demandée en engageant les connaissances visuelles, orthographiques, etc. Mais toutes les activations observées ne sont pas nécessairement impliquées dans la fonction d’intérêt. Par exemple, alors que l’instruction n’est que de reconnaître, le cerveau va sûrement aussi mémoriser ce qu’il a vu ; les fonctions de reconnaissance et de mémorisation, ainsi que les aires associées, méritent vraisemblablement d’être distinguées.
Comparer différentes tâches expérimentales différant minimalement par certains processus cognitifs permet dans certains cas une triangulation afin d’isoler des fonctions suffisamment élémentaires et la topographie associée. Les différentes technologies d’imagerie ont des résolutions plus ou moins grandes dans les domaines temporel ou spatial : de la milliseconde à la minute, du millimètre au décimètre. Mais, surtout, leur résolution que l’on pourrait dire cognitive dépend de la théorie qui motive le comportement d’intérêt, la tâche expérimentale à réaliser, la fonction ciblée.
La description cognitive
Certaines fonctions cognitives fondamentales – par exemple, la vision ou l’audition – sont dans l’ensemble associées à des zones anatomiques distinctes, respectivement la partie postérieure du cerveau ou sa partie temporale (sous la tempe). Mais ces descriptions sont trop générales. Les données décrites plus haut ont montré que ces fonctions cognitives sont décomposables en fonctions plus élémentaires telles que la reconnaissance des couleurs, des mouvements, des formes, etc., que l’on peut localiser. Selon cette logique, l’objectif est de décrire comment un comportement, qui est observable et dont l’activité cérébrale associée est mesurable, est rendu possible par la mise en jeu, probablement enchevêtrée, de diverses fonctions élémentaires. Une telle description est une théorie cognitive de la structure fonctionnelle du cerveau. Le travail se fait donc dans trois « espaces », deux mesurables – le comportement et l’activité cérébrale – et un troisième inobservable, mais latent ou paramétrique – la description cognitive.
“La mise en jeu enchevêtrée de diverses fonctions élémentaires.”
La plasticité du cerveau
La description proposée de l’organisation cognitive du cerveau n’est qu’une « photographie » prise à un moment donné. Il faut la compléter par un peu de « cinéma », car le fonctionnement même du cerveau change sa structure macroscopique et microscopique. Par exemple, apprendre à nommer des nuances de couleur proches augmente le volume des aires sensorielles impliquées dans la perception des couleurs. L’apprentissage du jonglage, qui exige un suivi très précis des objets en mouvement, induit en quelques mois une augmentation de volume d’une aire dont les neurones ne répondent qu’au mouvement des objets, et cette augmentation matérielle prédit les performances acquises. Chez la souris, apprendre une habileté nouvelle augmente le nombre de synapses dans les régions motrices du cerveau ; une fois l’habileté bien apprise, ces nouvelles synapses persistent longtemps sans entraînement supplémentaire. Ainsi notre cerveau, quel que soit son âge, se remanie en permanence en fonction des activités qu’il réalise, un phénomène nommé « plasticité cérébrale » ; ces capacités de réorganisation liées à l’usage expliquent – au moins en partie – nos capacités d’apprentissage ainsi que les capacités de récupération fonctionnelle observées après une lésion cérébrale.
La recherche des fonctions élémentaires localisables
Cette logique de décomposition semble la plus clairement établie pour les fonctions dites périphériques : les systèmes sensoriels et le système moteur. Une raison possible est que la périphérie est plus proche du monde physique, de sorte que ces fonctions élémentaires traiteraient très directement les grandeurs physiques. Une aire qui est sensible à la couleur réagirait à la longueur d’onde objectivement reçue. Mais cette description aussi est trop simple. En effet, la couleur perçue est reconstruite en fonction du contexte, des connaissances sur l’objet, de l’illumination, etc. Elle peut être assez éloignée de la longueur d’onde et de la luminance objectives ; nombre d’illusions visuelles en attestent, comme le célèbre « échiquier d’Adelson » (figure 2).
La reconnaissance d’une couleur, mais aussi d’un visage, d’un mot, etc., nécessite des calculs sur tout un ensemble d’informations qu’il faut décrire car ils constituent la nature même de la fonction de reconnaissance. Loin de la périphérie, parmi les fonctions mentales telles que la mémoire, le raisonnement, le langage, etc. les fonctions élémentaires sont plus difficiles à établir et il en existe souvent plusieurs théories. Les aires cérébrales impliquées sont plus nombreuses, ce qui laisse souvent penser qu’un réseau complexe plutôt qu’une seule aire serait en jeu. La structure fonctionnelle est alors décrite comme émergeant des interactions dynamiques entre aires, sans toujours chercher à attribuer un rôle explicite à chacune. Il est possible qu’une recherche plus approfondie permette de spécifier les éléments du réseau et ainsi ramener ces fonctions plus centrales, elles aussi, à des fonctions élémentaires localisables.
Questions en suspens
En somme, l’étude conjointe des fonctions cognitives et de l’anatomie cérébrale a établi des liens assez clairs dans de très nombreux domaines du comportement, mais nombre de questions restent ouvertes en ce qui concerne les comportements plus élaborés, engageant diverses fonctions élémentaires. L’implémentation de modèles computationnels explicites, dans la mesure où ils prennent suffisamment en compte les connaissances anatomiques, physiologiques et psychologiques, permet de formuler des prédictions quantitatives à confronter aux types de données déjà citées. Pour cela, les travaux actuels s’attachent à exploiter conjointement les (ir)régularités statistiques du comportement et de l’activité cérébrale.
Références
- Alario (Xavier), L’esprit des mots. Pour une nouvelle neuroscience du langage, Odile Jacob, 2024.
- Sous la direction de Xavier Alario, Toutes les questions que vous vous posez sur votre cerveau, Odile Jacob, 2011.
